【分享】NRC（2011）連載 · 翻譯丨蛋白質(zhì)與氨基酸（1）

水寶寶

NRC(2011)連載

來源：《中大水生通訊》第51期
作者：廣州市誠(chéng)一水產(chǎn)科技有限公司 胡云華
廣州市誠(chéng)一水產(chǎn)科技有限公司微信號(hào)：gzchengyi2013

蛋白質(zhì)與氨基酸（1）

1. 魚蝦類的蛋白質(zhì)和氨基酸組成
蛋白質(zhì)是魚體所有組織的必需成分，包括肌肉、骨骼、器官、肌腱和韌帶。機(jī)體組織的蛋白質(zhì)處于不停地合成和分解狀態(tài)中，在快速生長(zhǎng)的動(dòng)物中，蛋白質(zhì)的合成速度大于降解速度，因此蛋白質(zhì)得以沉積下來。蛋白質(zhì)的沉積是魚類生長(zhǎng)的主要原因（Dumas等, 2007），魚類體重的增加和體蛋白的增加基本上保持等比例。相反，脂肪的沉積并非一定會(huì)帶來體重的增加（Dumas等, 2007）。多數(shù)情況下，甘油三酯的沉積只是競(jìng)爭(zhēng)機(jī)體的水分空間。

魚體不同組織的蛋白質(zhì)組成不同。在肌肉中，肌動(dòng)蛋白占總蛋白的20%，但在其它組織中只占5%～10%。不同組織蛋白質(zhì)的氨基酸組成的差異也很大。如賴氨酸在膠原蛋白中占3%，在肌球蛋白和原膠球蛋白（肌肉的主要成分）中卻占14%以上（Pellett and Young, 1984）。但奇怪的是，不同魚類的全魚氨基酸組成卻很接近（Wilson and Cowey, 1985; Kaushik, 1998; Kaushik and Seiliez, 2010）；全魚和全蝦的氨基酸組成有點(diǎn)差異，但差別并不大（見表1）。全魚的氨基酸組成也很少受不同養(yǎng)殖規(guī)格的影響（Kaushik, 1998; Portz and Cyrino, 2003）。2. 魚類對(duì)氨基酸的利用

2.1 總體概況


魚類攝食蛋白質(zhì)是為了獲取氨基酸。蛋白質(zhì)經(jīng)過消化和水解釋放出游離氨基酸，氨基酸經(jīng)過腸道吸收，并經(jīng)血液運(yùn)輸?shù)礁鹘M織和器官。在這些組織中，氨基酸被用于合成新蛋白。因此，為了合成新的蛋白質(zhì)（如生長(zhǎng)和繁殖）或替換原有蛋白質(zhì)（維持生命），魚類必需持續(xù)性地?cái)z入蛋白質(zhì)和氨基酸。如果飼料中的蛋白質(zhì)不夠，養(yǎng)殖魚將會(huì)停止生長(zhǎng)或減重，這是因?yàn)轸~類會(huì)從其次要組織中分解蛋白質(zhì)去維持重要組織的功能。反過來，如果飼料中蛋白質(zhì)過量，則攝入的蛋白將只有一部分用于合成新蛋白，其余則用于轉(zhuǎn)化成能量。

魚類攝入的蛋白質(zhì)通常被胃腸道的消化酶水解為游離氨基酸、二肽或三肽，這些產(chǎn)物被粘膜細(xì)胞吸收并進(jìn)行胞內(nèi)的進(jìn)一步降解，最終以游離氨基酸的形式進(jìn)入門靜脈（Murai等, 1987）。當(dāng)然，也有證據(jù)表明少量蛋白質(zhì)會(huì)通過胃腸道直接被吸收（McLean等, 1999）。

來自于飼料蛋白水解的氨基酸（外源性）和體蛋白分解的氨基酸（內(nèi)源性）都進(jìn)入游離氨基酸代謝池。在這個(gè)代謝池中，氨基酸可用于合成蛋白質(zhì)，也可作為其它物質(zhì)的合成前體。氨基酸的代謝非常復(fù)雜，并與細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間持續(xù)不斷的氨基酸流緊密相連。

有許多因素會(huì)引起氨基酸的氧化分解，其中最主要的原因是氨基酸供應(yīng)量和用于蛋白質(zhì)合成的氨基酸需要量之間的不平衡（Weijs, 1993）。氨基酸分解代謝的最終產(chǎn)物是氨、二氧化碳和碳酸氫鹽。由于氨的毒性很高，高等脊椎動(dòng)物把氨轉(zhuǎn)化成尿素并通過排尿的方式排出體外。魚類和甲殼類可以將氨通過鰓排出體外，因此不必消耗能量把氨轉(zhuǎn)化成尿素（Cowey and Walton, 1989）。絕大部分的魚蝦類都可以通過排氨的方式把其80%的含氮代謝產(chǎn)物排出體外。鰓是主要排泄器官，氮排泄的75%～90%是通過鰓排泄的。

氨基酸的分解分為兩步，第一步是脫氨基作用，并把脫下的氨基轉(zhuǎn)化為氨或轉(zhuǎn)化為谷氨酸分子的氨基。第二步是把脫氨基后產(chǎn)生的碳骨架（如α-酮酸）轉(zhuǎn)化成檸檬酸循環(huán)的中間物。氨基酸碳骨架含有的自由能可在三羧酸循環(huán)中被利用，或轉(zhuǎn)化為脂肪酸或糖元，以備動(dòng)物將來利用（Cowey and Walton, 1989）。因此，氨基酸可分成三類，分別是生糖氨基酸、生酮氨基酸，及生糖生酮氨基酸。生糖氨基酸是可轉(zhuǎn)化成糖異生的前體，如丙酮酸或三羧酸循環(huán)中間物（包括α-酮戊二酸和草酰乙酸）。賴氨酸和亮氨酸是唯一只具有生酮作用的氨基酸，它們可產(chǎn)生乙酰輔酶A和乙酰乙酰輔酶A，這兩種物質(zhì)能用于酮體合成，但都不能用于合成葡萄糖。賴氨酸和亮氨酸的代謝途徑與脂肪酸的β-氧化十分類似。除了賴氨酸和亮氨酸以外的其它氨基酸都具有部分生糖作用（Cowey and Walton, 1989）。異亮氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和酪氨酸是生糖生酮氨基酸，他們可生成葡萄糖和脂肪酸前體物質(zhì)。

大量文獻(xiàn)表明，魚蝦類攝食高質(zhì)飼料后氨基酸在體內(nèi)的沉積率達(dá)到25%～55%。蛋白質(zhì)的沉積率是評(píng)價(jià)氨基酸利用率和需求量的主要指標(biāo)（Cowey and Walton, 1989）。魚類的增重量與蛋白質(zhì)沉積率之間有著極強(qiáng)的相關(guān)性，與氨基酸的日需要量也緊密關(guān)聯(lián)。因而用于蛋白質(zhì)沉積的必需氨基酸需要量相當(dāng)于增加的體蛋白所包含的氨基酸含量（Kaushik and Seiliez, 2010）。

2.2 氨基酸的維持需要量


氨基酸的維持需要量是指動(dòng)物用于維持體蛋白平衡所需要的氨基酸，這部分用于維持代謝的氨基酸需要量可以通過梯度實(shí)驗(yàn)得到。用不同蛋白和必需氨基酸水平的飼料喂魚，監(jiān)測(cè)體蛋白的增加量，當(dāng)動(dòng)物體蛋白不增加時(shí)，該組飼料的氨基酸攝入量就是動(dòng)物的維持代謝需要量。許多研究表明用于維持需求的氨基酸模式與魚體的氨基酸組成差異極大（Rodehutscord等, 1997），在不同魚種類之間的差異也很大。以虹鱒和大菱鲆作對(duì)比，可見它們損失的內(nèi)源氨基酸在種類和數(shù)量上都存在很大差別。整體來看，養(yǎng)殖魚蝦用于維持代謝的氨基酸需要量占總氨基酸需要量的比重還是不大（通常在5%～20%），生長(zhǎng)慢速的魚類該比例通常要大于生長(zhǎng)快速的魚類。

2.3 氨基酸的剛性分解


氨基酸也會(huì)產(chǎn)生剛性分解代謝。魚類攝入的任何氨基酸都會(huì)有部分進(jìn)行這種分解代謝，即使氨基酸的攝入量還沒有達(dá)到蛋白質(zhì)沉積的最佳需要量（Moughan, 1995）。如果以占可消化氨基酸的比例來表示，當(dāng)氨基酸的攝入量達(dá)到最大蛋白質(zhì)沉積需求量的70%～100%時(shí)，氨基酸的這種代謝分解率是很穩(wěn)定的。綜合現(xiàn)有文獻(xiàn)資料，魚類攝入的可消化氨基酸約有20%～40%參與剛性分解代謝，這個(gè)數(shù)量超過維持代謝需要量。

2.4 氨基酸的優(yōu)先分解


當(dāng)飼料能量不足而影響蛋白質(zhì)沉積時(shí)，氨基酸通常會(huì)優(yōu)先分解用于供能。這意味著動(dòng)物會(huì)動(dòng)用部分用于蛋白質(zhì)沉積的必需氨基酸（EAA）進(jìn)行分解代謝，以滿足魚類的特定代謝需要（Moughan, 2003）。

2.5 過量氨基酸的分解


當(dāng)飼料中提供的氨基酸超過魚類的蛋白質(zhì)沉積需求、維持代謝需求、剛性分解代謝時(shí)，過量的氨基酸將被分解。當(dāng)投喂飼料的氨基酸組成與需求量之間不平衡時(shí)（如一種或幾種氨基酸不足），將會(huì)限制蛋白質(zhì)的沉積，也會(huì)限制其它氨基酸的保留，并迫使它們脫氨基和進(jìn)行分解代謝。

（未完，下期待續(xù)）

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（接上文）

蛋白質(zhì)與氨基酸（2）

　　3. 必需氨基酸的功能和缺乏癥

　　3.1 賴氨酸Lys
　　
　　賴氨酸是一種α-氨基酸，含有α和ε兩個(gè)氨基。賴氨酸通常參與氫健形成和起催化作用。在魚類和其它動(dòng)物的體蛋白中，賴氨酸的含量非常豐富。在飼料原料中，魚粉和血粉的賴氨酸含量很高，但在植物蛋白源中的含量很低，尤其是谷物副產(chǎn)物，如玉米蛋白粉和小麥面筋蛋白。由于ε-氨基的活性強(qiáng)，賴氨酸對(duì)熱很敏感，也容易發(fā)生非酶促糖基化作用，也就是美拉德反應(yīng)。這會(huì)導(dǎo)致賴氨酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不可逆變化，并降低原料和飼料的賴氨酸利用率。正因如此，賴氨酸通常是飼料的第一限制性氨基酸，尤其是在植物蛋白含量高或蛋白源的加工條件比較嚴(yán)酷的飼料中。
　　
　　賴氨酸缺乏除了降低生長(zhǎng)和飼料效率外，還會(huì)影響健康，如導(dǎo)致虹鱒和鯉魚的背鰭和尾鰭腐爛（Ketola, 1983; Guillaume等, 1999）。
　　
　　3.2 含硫氨基酸

　　3.2.1 蛋氨酸Met和半胱氨酸
　　
　　蛋氨酸和半胱氨酸是兩種含硫氨基酸。蛋氨酸是非極性氨基酸，與其它疏水性氨基酸一樣，它可與其它疏水性配體（如脂肪）結(jié)合（Brosnan and Brosnan, 2006b）。半胱氨酸由于含有巰基，是一種親水性氨基酸。由于疏基的活性強(qiáng)，半胱氨酸成為許多蛋白質(zhì)和酶類的結(jié)構(gòu)和功能組成成分，并在許多蛋白中形成二硫鍵。半胱氨酸在外界很容易被氧化成胱氨酸（半胱氨酸-半胱氨酸），但機(jī)體也很容易把胱氨酸降解成兩個(gè)半胱氨酸分子。
　　
　　L-蛋氨酸除了作為蛋白質(zhì)的合成前體，還參與許多代謝反應(yīng)，包括合成S-腺苷蛋氨酸SAM、L-半胱氨酸、谷胱甘肽、牛磺酸、磷脂酰膽堿及其它磷脂。S-腺苷蛋氨酸又參與形成肌酸、腎上腺素等等。L-蛋氨酸也是生糖氨基酸，可以參與合成D-葡萄糖和糖元。
　　
　　蛋氨酸通過腺苷轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)化為S-腺苷蛋氨酸，S-腺苷蛋氨酸在許多轉(zhuǎn)甲基反應(yīng)中都擔(dān)任甲基供體并被轉(zhuǎn)化為S-腺苷高半胱氨酸SAH。S-腺苷蛋氨酸是一種多功能的分子，在許多酶促反應(yīng)中其功能僅次于ATP。S-腺苷高半胱氨酸可以在腺苷高半胱氨酸酶的催化下轉(zhuǎn)化為高半胱氨酸，高半胱氨酸又可重新生成蛋氨酸或合成半胱氨酸。高半胱氨酸可以通過蛋氨酸合成酶重新生成蛋氨酸，也可以通過甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶，把甘氨酸甜菜堿上的甲基轉(zhuǎn)移到高半胱氨酸上而甲基化生成蛋氨酸。因此，在一定程度上，甜菜堿和膽堿都可以作為甲基供體而節(jié)約蛋氨酸（Baker, 2006）。
　　
　　Walton等(1982)表示當(dāng)飼料中的半胱氨酸從0%增加到2%時(shí)，虹鱒對(duì)蛋氨酸的需要量會(huì)降低。Rumsey等(1983)和Cowey等(1992)在許多種其它魚類中也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律。當(dāng)飼料中添加胱氨酸時(shí)，蛋氨酸的需要量也一樣會(huì)降低，這是因?yàn)殡装彼峥梢蕴娲�蛋氨酸用于合成半胱氨酸及其衍生物。但半胱氨酸不能完全替代蛋氨酸以滿足魚類的需求（Brosnan and Brosnan, 2006b）。
　　
　　由于蛋氨酸能轉(zhuǎn)化成半胱氨酸，飼料中半胱氨酸的水平會(huì)影響魚類對(duì)蛋氨酸的需求量，導(dǎo)致蛋氨酸的需求很難精確化。因此很多研究者以總含硫氨基酸（或蛋氨酸+半胱氨酸）的形式來表述需要量。如虹鱒的總含硫氨基酸需要量占飼料的0.8%～1.1%。在許多魚類中的研究表明，半胱氨酸可以替代40%～60%的蛋氨酸（Wilson, 2002），其中斑點(diǎn)叉尾鮰中可以替代60%（Harding等, 1977），藍(lán)羅非魚中可替代44%（Liou, 1989），虹鱒中可替代42%（Kim等, 1992a），紅鼓魚和雜交條紋鱸中可替代40%（Moon and Gatlin, 1991; Griffin等, 1992）。目前在好幾種魚類中的研究表明，半胱氨酸可以貢獻(xiàn)幾乎一半的含硫氨基酸用于蛋白質(zhì)合成（NRC, 1993; Goff and Gatlin, 2004）。也有的研究表明魚飼料中半胱氨酸的含量在0.3%以內(nèi)才能作為含硫氨基酸的有效供體，也就是說半胱氨酸的添加量超過該水平時(shí)對(duì)蛋氨酸將沒有節(jié)約作用（Kim等, 1992a; pack等, 1995）。因此，建議蛋氨酸和半胱氨酸都需在飼料中滿足需求量（Rodehutscord等, 1995a）。在生產(chǎn)實(shí)踐中，許多飼料原料中的半胱氨酸含量高于蛋氨酸，所以配方師主要關(guān)注的是蛋氨酸的需求。
　　
　　飼料中蛋氨酸不足時(shí)，魚類的生長(zhǎng)和飼料系數(shù)都會(huì)受影響。此外鮭科魚類，包括虹鱒、河鱒和三文魚飼料中蛋氨酸不足時(shí)也會(huì)出現(xiàn)白內(nèi)障，兩三個(gè)月后晶狀體開始變得不透明。當(dāng)然維生素B1、B2、A、鋅、色氨酸及組氨酸的缺乏也被報(bào)道會(huì)引起魚類的視覺問題。缺乏蛋氨酸會(huì)引起白內(nèi)障的機(jī)理還不完全清楚，這可能與蛋氨酸參與合成谷胱甘肽有關(guān)。在年老的哺乳動(dòng)物中，晶狀體中的蛋白結(jié)合態(tài)硫醇會(huì)被氧化破壞，而由蛋氨酸或甲基半胱氨酸參與合成的谷胱甘肽很可能保護(hù)晶狀體免受這種破壞。飼料中蛋氨酸含量過低時(shí)，晶狀體中被氧化的蛋氨酸無(wú)法還原，導(dǎo)致了白內(nèi)障的發(fā)生。
　　
　　在幾種主要的氨基酸中，蛋氨酸的毒性是最強(qiáng)的。飼料中蛋氨酸的添加量達(dá)到需要量的2~3倍時(shí)會(huì)影響哺乳動(dòng)物的生長(zhǎng)。虹鱒的生長(zhǎng)也會(huì)被高蛋氨酸攝入量抑制。蛋氨酸的毒性可能與肝臟中積累S-腺苷蛋氨酸有關(guān)（Regina等, 1993）。在小鼠的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加甘氨酸和絲氨酸時(shí)，蛋氨酸的毒性會(huì)減弱。甘氨酸參與了過量S-腺苷蛋氨酸的代謝分解，而絲氨酸參與了高半胱氨酸生成半胱氨酸的轉(zhuǎn)巰基途徑。
　　
　　3.2.2 蛋氨酸Met的同分異構(gòu)體
　　
　　目前，動(dòng)物飼料中所用的蛋氨酸已實(shí)現(xiàn)工業(yè)化批量生產(chǎn)。但這種人工合成的蛋氨酸是D型和L型的混合物（DL-蛋氨酸）。大多數(shù)動(dòng)物對(duì)D型和L型蛋氨酸的利用效率相似。D-蛋氨酸需要先在D-氨基酸氧化酶的作用下脫氨基，再重新氨基化形成L-蛋氨酸，然后再被動(dòng)物體利用。虹鱒可以利用與L-蛋氨酸相等摩爾數(shù)的D-蛋氨酸。這種代謝途徑很可能在其它魚類及甲殼類動(dòng)物中也一樣存在。
　　
　　3.2.3 蛋氨酸羥基類似物（MHA）
　　
　　2-羥基-4-甲硫基-丁酸（HMB）是一種蛋氨酸羥基類似物，該產(chǎn)品已實(shí)現(xiàn)商業(yè)化生產(chǎn)，并在動(dòng)物飼料中廣泛使用。HMB與蛋氨酸的不同在于它在α碳原子位含有一個(gè)羥基，而非氨基。與人工合成的DL-蛋氨酸類似，HMB有一個(gè)不對(duì)稱的碳原子，因此也存在D型和L型的同分異構(gòu)體。由于氨基被羥基替代，HMB實(shí)際上也是一種有機(jī)酸。HMB被動(dòng)物體吸收后，很快在肝臟內(nèi)轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-蛋氨酸。
　　
　　關(guān)于不同劑型的HMB（如鈣鹽形式和有機(jī)酸形式）的利用效率，在不同陸生禽類中都進(jìn)行過多項(xiàng)研究。有關(guān)HMB和DL-蛋氨酸的生物利用效率的爭(zhēng)議很多（Jansman等, 2003）。大量畜禽動(dòng)物中的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，在相同摩爾數(shù)的基礎(chǔ)上，HMB的生物效價(jià)大約是DL-蛋氨酸的75%～80%（Jansman等, 2003; Baker, 2006; Sauer等, 2008）。在不同魚類中的研究也表明HMB可以作為魚類的蛋氨酸源，但其效率低于DL-蛋氨酸（等摩爾數(shù)基礎(chǔ)上約75%～80%）。它們之間利用效率的差異可能在于這兩種物質(zhì)的吸收機(jī)制不同，這種不同的吸收機(jī)制在畜禽動(dòng)物中已進(jìn)行過詳述（Drew等, 2003），但在魚類和甲殼類中還不清晰。
　　
　　3.3 �；撬酺au
　　
　　牛磺酸是一種有機(jī)酸，也是膽汁的主要成分之一，在動(dòng)物的小腸和肌肉組織中都有少量存在。�；撬崾前腚装彼岬难苌�物，通過轉(zhuǎn)疏基途徑合成。嚴(yán)格意義上講，�；撬岵⒉皇前被�酸，因?yàn)樗�缺乏羧基。�；撬岬闹饕�功能包括結(jié)合膽汁酸、調(diào)節(jié)滲透壓、穩(wěn)定細(xì)胞膜和抗氧化等。�；撬嵩谛‰闹锌砂l(fā)現(xiàn)其存在，但還未發(fā)現(xiàn)有氨�；鵷RNA合成酶能特異性地識(shí)別牛磺酸并將其連接入蛋白質(zhì)中。
　　
　　在有些動(dòng)物中，�；撬釋�(duì)于滲透壓的調(diào)節(jié)非常重要。在海水魚和無(wú)脊椎動(dòng)物中，它的含量與整個(gè)游離氨基酸庫(kù)總量幾乎等同。研究表明�；撬嵩隰~類中的生物合成途徑具有種間特異性，在某些種群中�；撬岬暮铣闪糠浅Ｉ�。大量的研究表明，�；撬釋�(duì)于海洋幼魚和幼蝦來說可能是條件必需氨基酸，如大菱鲆、海鱸、紅鼓魚、黃尾魚、軍曹魚和斑節(jié)對(duì)蝦，但在鯉魚和三文魚中卻不是。Gaylord等(2006)發(fā)現(xiàn)虹鱒飼料中添加�；撬峥梢源碳ど�長(zhǎng)。有證據(jù)表明在淡水魚的早期階段可能也需要牛磺酸（Zhang等, 2006）。當(dāng)黃尾魚飼料中不加魚粉并使�；撬峥偭吭�0.1%以下時(shí)，牛磺酸的添加可以明顯減少幼魚的綠肝病發(fā)生率，這說明牛磺酸的缺乏可能是這種病的發(fā)生原因。由于目前牛磺酸在不同飼料、不同魚種、不同環(huán)境下的添加效果的研究很少，所以�；撬岬男枨罅恳埠茈y把握。

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3.4 分支氨基酸：亮氨酸Leu、異亮氨酸Ile、纈氨酸Val


分支氨基酸是指以上三種氨基酸，它們有分支而且不呈線性結(jié)構(gòu)。這三種分支氨基酸的主要特征就是具有疏水性，它們?cè)谇驙畹鞍椎氖杷�結(jié)構(gòu)中心大量存在。它們與其它氨基酸的交互作用決定了這些蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)及其功能。這三種必需氨基酸對(duì)機(jī)體的結(jié)構(gòu)組成非常重要，它們主要沉積在體蛋白（尤其是骨骼�。┲小＠i氨酸參與動(dòng)物的包裹神經(jīng)組織的髓磷脂的合成，其缺乏會(huì)影響動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)。由于它們?cè)诘鞍踪|(zhì)組成中的關(guān)鍵作用，大多數(shù)蛋白質(zhì)中的分支氨基酸含量都很高，因此動(dòng)物的需求量也高。


分支氨基酸的代謝途徑與其它氨基酸不同，這種差異表現(xiàn)在三個(gè)方面。第一，分支氨基酸的降解酶廣泛存在于機(jī)體組織中，包括腎臟、肌肉，甚至中樞神經(jīng)系統(tǒng)，而不像大多數(shù)必需氨基酸的代謝酶只存在于肝臟中。第二，腸道對(duì)三種分支氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制相同。第三，它們氧化分解的第一步是由兩種常規(guī)酶類完成的，因此機(jī)體代謝這三種必需氨基酸使用的是相同的酶系統(tǒng)（Cowey and Walton, 1989）。




3.4.1 分支氨基酸之間的相互拮抗作用


分支氨基酸之間會(huì)產(chǎn)生相互拮抗作用，這在雞、豬、鼠和人中都有報(bào)導(dǎo)（D’Mello,1994）。在鼠、雞、豬和人攝食過量亮氨酸后，血液中的異亮氨酸和纈氨酸含量會(huì)降低。亮氨酸帶來的血液中異亮氨酸和纈氨酸的變化主要是由于腸道吸收的相互競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的（Block and Harper, 1991）。


在魚類中，分支氨基酸的相互拮抗作用還沒有完全研究清楚，因此實(shí)驗(yàn)結(jié)論也不完全一致。Robinson等（1984）、Choo等（1991）和Rodehutscord等（1997）并沒有發(fā)現(xiàn)過量亮氨酸會(huì)影響其它的分支氨基酸。然而，Chance等（1964）發(fā)現(xiàn)大磷大麻哈魚飼料中亮氨酸含量增加時(shí)，異亮氨酸的需求量也會(huì)上升。Hughes等（1983）發(fā)現(xiàn)河鱒血液中分支氨基酸的含量受飼料中纈氨酸水平的影響。在缺乏纈氨酸的飼料組，血液中異亮氨酸和亮氨酸含量都增加。隨著飼料纈氨酸水平的增加，它們的含量逐漸降低。當(dāng)然，也有研究并沒有發(fā)現(xiàn)這種變化。




3.5 精氨酸Arg


在哺乳動(dòng)物中，根據(jù)發(fā)育階段和健康狀態(tài)的差異，精氨酸被定義為半必需或條件必需氨基酸（Baker, 2007）。精氨酸是尿素循環(huán)的媒介，它能由瓜氨酸合成。然而，由于魚蝦類的尿素循環(huán)非常微弱，精氨酸被定義成魚蝦的必需氨基酸。Huggins等（1969）表示尿素循環(huán)中的5種酶在硬骨魚中都存在。在許多硬骨魚中，尿素循環(huán)的酶在胚胎發(fā)育期就表達(dá)了，但在其之后的生命周期中這些酶處于抑制狀態(tài)（Chadwick and Wright, 1999）。有證據(jù)表明硬骨魚可以利用鳥氨酸和瓜氨酸合成精氨酸（Chiu等,1986）。然而，總體來說魚類利用尿素循環(huán)合成精氨酸的機(jī)制還沒有研究清楚。


精氨酸是肌酸和一氧化碳合成酶的前體，它們是胰島素和生長(zhǎng)激素的刺激劑，因此精氨酸在合成代謝中可能有重要的功能（Wan等, 2006）。


在許多動(dòng)物（雞、鼠、豬和狗）中都發(fā)現(xiàn)精氨酸與過量賴氨酸存在相互拮抗作用（Baker, 2007）。飼料中賴氨酸水平過高會(huì)抑制動(dòng)物生長(zhǎng)，這種抑制作用會(huì)隨飼料中精氨酸水平的增加而減緩（Austic and Scott, 1975）。賴氨酸和精氨酸是由同樣的氨基酸載體運(yùn)輸?shù)�，因此這兩種氨基酸的相互競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響它們的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和代謝（Kaushik and Fauconneau, 1984）。在鳥類中，賴氨酸過量會(huì)增加精氨酸的分解代謝（誘導(dǎo)腎臟精氨酸酶）并增加精氨酸的需求量。哺乳動(dòng)物中，賴氨酸會(huì)競(jìng)爭(zhēng)抑制精氨酸酶，這會(huì)降低精氨酸的分解代謝和尿素產(chǎn)量。


從不同魚類中的研究看來，似乎并不能證明賴氨酸和精氨酸間的拮抗作用存在普遍性，如Robinson等（1981）、Tibaldi等（1994）、Alam等（2002a）就發(fā)現(xiàn)在斑點(diǎn)叉尾鮰、海鱸和大菱鲆飼料中過高的賴氨酸不會(huì)影響生長(zhǎng)和血漿精氨酸水平。相反，Kaushik and Fauconneau（1994）又發(fā)現(xiàn)當(dāng)虹鱒飼料中賴氨酸水平由1.8%上升到3.0%時(shí)，其血漿精氨酸含量顯著降低，當(dāng)然這個(gè)實(shí)驗(yàn)中對(duì)照組的賴氨酸含量過低（1.8%）沒有滿足虹鱒的需求量也是其中的原因之一。飼料中賴氨酸的增加會(huì)提高蛋白沉積率，并導(dǎo)致其它必需氨基酸的需要量增加（包括精氨酸），因此降低了精氨酸的氧化和其在血漿中的水平。




3.6 蘇氨酸Thr


蘇氨酸在粘蛋白中的含量很高，哺乳動(dòng)物中腸道粘蛋白的合成要消耗動(dòng)物整體對(duì)蘇氨酸需求量的一大部分（Nichols and Bertolo, 2008）。魚類對(duì)粘液的生產(chǎn)量很高，尤其是在應(yīng)激、轉(zhuǎn)移入海水、環(huán)境中含有重金屬、氨氮和污染物存在的條件下。粘液的合成要消耗較多的蘇氨酸。除了會(huì)影響生長(zhǎng)和飼料系數(shù)外，蘇氨酸的缺乏并不會(huì)帶來其它缺乏癥狀（Ahmed, 2007）。




3.7 色氨酸Trp


色氨酸的缺乏會(huì)引起魚類的脊椎側(cè)彎和一些鮭科魚類的神經(jīng)錯(cuò)亂，腎臟中鈣、鈉、鉀的水平會(huì)顯著提高（Walton等, 1984a），肝臟中鈣、鎂、鈉、鉀的水平也會(huì)顯著高于正常鮭魚，但這種礦物質(zhì)提高的機(jī)理還不清楚。色氨酸缺乏導(dǎo)致的脊椎彎曲可以通過在飼料中重新補(bǔ)充足夠的色氨酸或5-羥色胺來解決（Akiyama等, 1986）。因此，這種現(xiàn)象可能是循環(huán)使用的5-羥色胺的含量降低引起的。


5-羥色胺在大腦中的合成需要依賴色氨酸，因?yàn)?-羥色胺合成過程中的限速酶由色氨酸去飽和。投喂高色氨酸的飼料會(huì)導(dǎo)致大腦和機(jī)體的色氨酸含量增加，增強(qiáng)大腦5-羥色胺的活性，并降低一些魚類的攻擊性。




3.8 組氨酸His


肝臟中的組氨酸脫氨酶可以把組氨酸分解為氨和尿苷酸。尿苷酸又繼續(xù)在肝臟中被分解為氨、谷氨酸鹽及一個(gè)用于葉酸合成酶系統(tǒng)的一碳?xì)埢�。組氨酸可以脫羰基變?yōu)榻M胺，該過程在免疫功能中發(fā)揮重要作用。


從20世紀(jì)90年代中期歐洲開始在飼料中不用血粉以來，人們發(fā)現(xiàn)北歐剛由河流進(jìn)入海洋的小鮭魚的白內(nèi)障發(fā)生率大幅增加。研究表明血粉可以減輕這種癥狀。血粉的組氨酸含量比魚粉和其它飼料原料都高很多。一系列的研究都表明當(dāng)飼料中組氨酸含量在0.9%～1%時(shí)，由河流剛?cè)牒５男□q魚生長(zhǎng)最快，但也會(huì)導(dǎo)致小鮭魚的白內(nèi)障機(jī)率和嚴(yán)重性增加。這些研究表示基因組、水的鹽度變化、水溫和飼料中的組氨酸含量對(duì)白內(nèi)障發(fā)生有交互作用。至于組氨酸為什么能減緩白內(nèi)障的發(fā)生機(jī)理還不清楚。Breck等（2005b）發(fā)現(xiàn)把剛?cè)牒ｕq魚的飼料中的組氨酸含量由0.9%增加到1.4%時(shí)，鮭魚眼睛晶狀體的蛋白轉(zhuǎn)換和N-乙酰組氨酸（NAH）含量增加。N-乙酰組氨酸可能參與保護(hù)晶狀體不被滲透壓和氧化破壞。蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換對(duì)于修復(fù)眼睛晶狀體蛋白和維持眼睛的清晰度非常重要。對(duì)于這些小鮭魚來說，組氨酸對(duì)于滿足視力的需要量高于生長(zhǎng)的需要量。




3.9 苯丙氨酸Phe和酪氨酸Tyr


酪氨酸在體內(nèi)可由苯丙氨酸合成，因此被稱為半必需或條件必需氨基酸。魚類可以很容易的把苯丙氨酸轉(zhuǎn)化成酪氨酸，因此飼料單獨(dú)添加苯丙氨酸就可以滿足魚類的芳香族氨基酸的需求（Wilson, 1989）。然而，如果飼料中有酪氨酸則可以節(jié)約對(duì)苯丙氨酸的需要量。這種酪氨酸對(duì)苯丙氨酸的節(jié)約效應(yīng)在目前研究過的魚類中可以達(dá)到40%～60%（NRC, 1993; Guillaume等, 1999）。
（未完，下期待續(xù)）

QHD

感謝版主和譯者的分享

leocui521

保存，有時(shí)間學(xué)習(xí)

freebobby

學(xué)習(xí)了，謝謝

痞子英雄

樓主有沒有比較全的版本啊