對(duì)蝦養(yǎng)殖環(huán)境中浮游微藻、細(xì)菌及水質(zhì)的關(guān)系

cjlittlepig

摘自《廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)》

近十幾年來，水產(chǎn)養(yǎng)殖迅速發(fā)展，對(duì)蝦養(yǎng)殖已成為我國(guó)許多地方重要的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)，并隨養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大和出口的增加而取得巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，但高密度養(yǎng)殖下的殘余餌料及水產(chǎn)動(dòng)物的排泄物易造成水質(zhì)惡化、細(xì)菌孳生，增加了養(yǎng)殖對(duì)蝦病害發(fā)生的機(jī)會(huì)。使用大量化學(xué)藥物防治病害的效果不明顯，并增加病菌的耐藥性，且化學(xué)藥品的積累破壞或干擾了水體原有微生物區(qū)系的生態(tài)平衡，對(duì)環(huán)境造成污染的同時(shí)能在生物體內(nèi)殘留影響產(chǎn)品質(zhì)量。用微藻和有益菌改善養(yǎng)殖水體生態(tài)環(huán)境，抑制病原微生物，修復(fù)凈化養(yǎng)殖水環(huán)境因其科學(xué)安全、環(huán)境友好等諸多優(yōu)點(diǎn)在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中越來越受重視[1-3]，是解決養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境失衡、病害頻發(fā)、周邊水域環(huán)境富營(yíng)養(yǎng)化等問題的突破口，是未來養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的趨勢(shì)。筆者總結(jié)了近十幾年藻、菌生物技術(shù)及其協(xié)同改善養(yǎng)殖水環(huán)境的研究概況，以期為藻、菌結(jié)合優(yōu)化養(yǎng)殖水質(zhì)維持生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡，構(gòu)建藻、菌生物調(diào)控技術(shù)提供參考資料。

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1 養(yǎng)殖池中微藻的作用

1.1 養(yǎng)殖池中微藻對(duì)水體理化因子的影響

水質(zhì)調(diào)控是對(duì)蝦養(yǎng)殖成敗的關(guān)鍵因素之一。有學(xué)者提出對(duì)蝦養(yǎng)殖的水質(zhì)要求：pH 7.8 ~ 8.8；養(yǎng)殖初期透明度在25 ~ 30 cm，中后期在15 cm 以上；DO 約6 mg•L-1；亞硝酸鹽氮小于0.05 mg•L-1；氨氮小于0.2 mg•L-1；硫化氫小于0.1 mg•L-1 [4]；有效磷濃度應(yīng)大于0.046 mg•L-1；有效氮濃度大于0.34mg•L-1[5]。而過高的氨氮、亞硝氮、硫化物將引起對(duì)蝦一系列生理生化指標(biāo)的變化，使其抵抗力下降而易發(fā)疾病[6-9]。水體中各項(xiàng)水質(zhì)因子的變動(dòng)與浮游微藻種群的生長(zhǎng)變動(dòng)有密切關(guān)系。浮游微藻能為水體提供氧氣，吸收水中的營(yíng)養(yǎng)鹽及某些有毒有害物質(zhì)而改善水質(zhì)[10]。因而是水體中各種水質(zhì)因子變化的重要緩沖環(huán)節(jié)，對(duì)減緩水生動(dòng)物的應(yīng)激反應(yīng)十分重要。有學(xué)者將波吉卵囊藻（Oocystis borgei）和微綠球藻（Nannochloris oculata）固定化處理后用以優(yōu)化養(yǎng)殖生態(tài)，發(fā)現(xiàn)微綠球藻對(duì)于增加溶氧作用明顯，混合藻對(duì)于降低COD 作用較為突出，接入微藻對(duì)養(yǎng)殖水環(huán)境pH 值提高有一定作用，并能有效降低水體中的氨氮和亞硝酸鹽，在一定程度上促進(jìn)對(duì)蝦免疫酶活性，增強(qiáng)對(duì)蝦抗病力[11-12]。

1.2 養(yǎng)殖池中微藻對(duì)水色的影響

水體中微藻群落結(jié)構(gòu)對(duì)水色具有重要影響。水色是水產(chǎn)養(yǎng)殖中水體環(huán)境質(zhì)量的外觀表現(xiàn)，也是水體營(yíng)養(yǎng)狀況的生物表征，不同水色可反映不同的水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況。微藻種類是水色的重要成因。如水體綠藻繁殖較多時(shí)呈鮮綠色，硅藻大量繁殖時(shí)呈黃褐色，甲藻大量繁殖時(shí)呈黑褐色，藍(lán)藻大量繁殖時(shí)為藍(lán)綠色[13]。蝦池浮游微藻中，綠藻和硅藻是精養(yǎng)蝦池的優(yōu)勢(shì)種群，許多學(xué)者和養(yǎng)殖者認(rèn)為綠藻為主體的綠色水系是理想的養(yǎng)殖水體，這可能是因?yàn)橐跃G藻為主的綠色水系對(duì)水環(huán)境變化的適應(yīng)性較強(qiáng)，能大量吸收氮肥，容易保持池水“活、爽”，水體水質(zhì)穩(wěn)定，蝦病較少。以硅藻為主的褐色水系藻類單一，穩(wěn)定性不及綠色水系，對(duì)蝦容易產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)[14]。

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1.3 養(yǎng)殖池中微藻與水體營(yíng)養(yǎng)鹽的相互作用

營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游微藻生長(zhǎng)繁殖的必需營(yíng)養(yǎng)來源，如氮、磷參與植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的各種代謝活動(dòng)，對(duì)植物的光合速率、光合效率、氨基酸合成影響甚大，磷限制時(shí)，微藻光合作用中的光飽和速率下降[15-17]。氮限制能夠誘導(dǎo)藻細(xì)胞進(jìn)入靜止期[18]，氨基酸合成受抑制，蛋白質(zhì)含量減少，碳水化合物和脂類含量增加，出現(xiàn)能量積累趨勢(shì)[19-21]。水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度與微藻的密度往往呈負(fù)相關(guān)，構(gòu)成蝦池初級(jí)生產(chǎn)力的限制因素。不同微藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求不同，這決定了微藻間可能存在競(jìng)爭(zhēng)或共存的關(guān)系，也是維持水體中微藻生物多樣性的基礎(chǔ)[22]。研究表明，水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的形式及濃度對(duì)浮游植物的生物量、種類數(shù)和種類組成影響較大。如綠球藻在硝酸鹽為28.30 mg•L-1、PO4３＋-P 為2.076 mg•L-1 時(shí)生長(zhǎng)效果較好[23]。谷皮菱形藻以 CO(NH2)2 為氮源時(shí)生長(zhǎng)最快，而NaNO3 為0.72 g•L-1 時(shí)有利于其生長(zhǎng)[24]。有研究指出，氮為2.0 mg•L-1、磷為0.3 mg•L-1 時(shí)，池水中藻類高峰期維持時(shí)間長(zhǎng)，北方某些鹽度相對(duì)較高的池塘，施氮磷混合肥可有效促進(jìn)小球藻等藻類增長(zhǎng)，達(dá)到定向培育的目的[25]。還有學(xué)者研究不同氮磷水平對(duì)微藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)的影響，認(rèn)為較低氮磷的水體中，微囊藻易成為優(yōu)勢(shì)種，而在較高氮磷的水體中，四尾柵藻更容易成為優(yōu)勢(shì)種[26]。一些學(xué)者認(rèn)為，氮磷比接近或等于20︰1 可有效控制固氮藍(lán)藻的爆發(fā)，低氮磷比有利于藍(lán)藻進(jìn)行固氮作用，高氮磷比則有利于綠藻繁殖，提出引進(jìn)某些對(duì)藍(lán)藻有拮抗作用的優(yōu)良藻類進(jìn)行選擇性施肥以控制藍(lán)藻生長(zhǎng)[27]。

1.4 養(yǎng)殖池中微藻與蝦病的關(guān)系

水體中微藻的種類和數(shù)量與養(yǎng)殖對(duì)蝦的病害發(fā)生有密切關(guān)系，尤其是赤潮生物類群和數(shù)量與蝦病程度呈正相關(guān)[10]。如對(duì)蝦養(yǎng)殖期，微囊藻的大量繁殖（平均密度達(dá)到1.0 ×107 /L 或優(yōu)勢(shì)度平均達(dá)到35%以上）可降低淡化蝦池中浮游藻類群落的豐富度和多樣性，影響浮游藻類組成及群落穩(wěn)定性，進(jìn)而導(dǎo)致養(yǎng)殖對(duì)蝦發(fā)病，并隨微囊藻密度或優(yōu)勢(shì)度升高而病情加重，對(duì)蝦養(yǎng)殖成活率和生長(zhǎng)速度隨之降低[28]。引入固定化波吉卵囊藻（Oocystis borgei）和微綠球藻（Nannochloris oculata）于凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖環(huán)境中，發(fā)現(xiàn)藻珠可抑制弧菌的生長(zhǎng)，提高與對(duì)蝦抗病力有關(guān)的酶的活性[29-30]。某些微藻由于其表面的特殊結(jié)構(gòu)可在一定時(shí)間內(nèi)攜帶病毒感染養(yǎng)殖對(duì)蝦，如湛江等鞭金藻( Isochrysis zhanjiangensis) 、亞心形扁藻( Platymonas subcordiformis) 、鹽藻(Dunaliella salina) 和中肋骨條藻(Skeletonema costatum )可在一定時(shí)間內(nèi)攜帶WSSV，并通過攝食方式感染浮游動(dòng)物，使之成為WSSV 陽性，由此將WSSV 傳播給攝食浮游動(dòng)物的對(duì)蝦幼體[31]。還有報(bào)道指出赤潮異彎藻(Heterosigma ashiwo)對(duì)中國(guó)對(duì)蝦感染白斑綜合癥病毒有一定影響，加入赤潮異彎藻的實(shí)驗(yàn)組比對(duì)照組白斑綜合征發(fā)病稍有緩和，檢測(cè)到的病毒數(shù)少于對(duì)照組，死亡高峰期也推遲[32]。

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2 微藻與細(xì)菌相互關(guān)系

水環(huán)境中藻類和細(xì)菌的關(guān)系十分密切。細(xì)菌是養(yǎng)殖水生生態(tài)系統(tǒng)中另一重要組成部分，對(duì)養(yǎng)殖水體的水質(zhì)凈化和水環(huán)境生物修復(fù)有重要作用，是養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的主要推動(dòng)者，可通過硝化作用、氨化作用為浮游生物提供氨態(tài)氮、硝態(tài)氮。有些細(xì)菌可迅速水解ATP 類的5’-核苷酸并還原為無機(jī)磷供浮游微藻吸收，同時(shí)吸收藻類產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì), 并為藻類的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)鹽和必要的生長(zhǎng)因子，如有些細(xì)菌可把Fe3+還原為易溶性的Fe2+，為藻類生長(zhǎng)提供必需的鐵元素，從而調(diào)節(jié)藻類的生長(zhǎng)環(huán)境[33]。細(xì)菌可通過其代謝物對(duì)微藻生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制或促進(jìn)影響，亦可通過直接或間接的作用抑制藻細(xì)胞的生長(zhǎng)，甚至裂解藻細(xì)胞。研究發(fā)現(xiàn)，中性檸檬酸菌（Citrobacter intermedius）的分泌物對(duì)斜生柵藻（Scenedesmus obliquus）、粉核小球藻（Chlorella pyrenoidosa）、羊角月牙藻（Selenastrumcapricormutum）、水華魚腥藻（Anabaena flosaquae）和易變魚腥藻（A. vqriabilis）的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，對(duì)銀灰平裂藻（Merismopedia glauca）、萊茵衣藻（ Chlamydononas reinhardii ） 和銅綠微囊藻（Microcystis aerugiuosa）的生長(zhǎng)具有抑制作用。細(xì)菌對(duì)藻類的作用并非僅僅體現(xiàn)在藻細(xì)胞的數(shù)目上，還作用于細(xì)胞大小。如中性檸檬酸菌胞外分泌物可促進(jìn)粉核小球藻細(xì)胞個(gè)體的增大[34]。螺旋藻培養(yǎng)過程中菌類代謝物能直接損害藻體[35]。細(xì)菌還會(huì)顯著影響藻菌共培液中胞外酶的活性[36]。

藻類對(duì)細(xì)菌亦有進(jìn)或抑制兩方面的作用。藻類生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)時(shí)可抑制細(xì)菌，而當(dāng)藻類衰敗時(shí)則促進(jìn)了細(xì)菌的增殖。如在餌料微藻大面積培育系統(tǒng)中很少檢測(cè)到弧菌，以微藻為餌料的蚤狀幼體培育期水體中弧菌數(shù)量降至最低點(diǎn)，說明微藻的大量存在可能限制弧菌生長(zhǎng)[37]；處于生長(zhǎng)指數(shù)后期至靜止期的微藻培育系統(tǒng)可強(qiáng)烈排斥弧菌[38]。還有報(bào)道稱，等鞭金藻、扁藻等的分泌物對(duì)鰻弧菌Vibro anguillarum也有抑制作用[39]。

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3 微藻和細(xì)菌在養(yǎng)殖中的應(yīng)用

浮游微藻在養(yǎng)殖生產(chǎn)上應(yīng)用較多，如養(yǎng)殖池注水后經(jīng)合理施肥培育一定濃度的浮游微藻，可增加水體溶氧，吸收有害物質(zhì)，改善水質(zhì)，并為養(yǎng)殖生物提供一定餌料[40]；根據(jù)環(huán)境條件定向培育有益微藻，控制水體中藻類數(shù)量，殺滅有害藍(lán)藻[41]；水色是水體微藻的直觀表現(xiàn)，定期觀測(cè)水色可直接快速判別水中微藻，具環(huán)境監(jiān)測(cè)及生產(chǎn)預(yù)警作用[42-43]，為無鑒定檢測(cè)微藻與水質(zhì)的生產(chǎn)實(shí)踐提供指導(dǎo)。

近十幾年來，隨著養(yǎng)殖生產(chǎn)引起的嚴(yán)重污染人們對(duì)安全、高效改善養(yǎng)殖環(huán)境研究的日益深入，有益微生物的應(yīng)用日益廣泛。研究表明，微生態(tài)復(fù)合菌制劑有良好的水質(zhì)調(diào)節(jié)作用，可明顯改善蝦池環(huán)境：有效降低氨氮、亞硝酸鹽、COD、BOD、硫化物、有機(jī)物含量（4 d 后COD 的去除率為43.52%），降解大分子有機(jī)物，促進(jìn)水中氮循環(huán)速率[44-46]，養(yǎng)殖池中細(xì)菌和弧菌總數(shù)也不同程度降低[47-48]，并可調(diào)節(jié)水體 pH 值，增加水體溶解氧，營(yíng)造良好水色；影響機(jī)體中過度繁殖菌群的活性，在水體中形成生物團(tuán)，增加基礎(chǔ)餌料數(shù)量，進(jìn)而改變機(jī)體消化道的內(nèi)環(huán)境，調(diào)節(jié)消化道菌群組成，改善機(jī)體代謝，激活免疫系統(tǒng)，提高動(dòng)物免疫力，還能促進(jìn)動(dòng)物消化道吸收，達(dá)到促進(jìn)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)的目的[49-50]。

微藻和細(xì)菌是水生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)各環(huán)境因子兩最重要的微小生物，在水生態(tài)系統(tǒng)中有重要作用和地位。目前，對(duì)藻菌間關(guān)系的研究逐漸深入，許多研究者嘗試分析微藻、細(xì)菌群落，將它們間的競(jìng)爭(zhēng)、拮抗、共生關(guān)系應(yīng)用于養(yǎng)殖生產(chǎn)。一般來說，細(xì)菌主要通過營(yíng)養(yǎng)物交換，氣體、酸堿度調(diào)節(jié)等促進(jìn)藻類生長(zhǎng)。細(xì)菌通過分解有機(jī)物，為藻體提供了二氧化碳、大量無機(jī)物、生長(zhǎng)因子等，同時(shí)對(duì)水體pH 值也起了調(diào)節(jié)作用。研究指出，養(yǎng)殖池塘自有菌群的部分菌株降解、轉(zhuǎn)化物質(zhì)能力較弱，自身的繁殖無法給浮游微藻的繁殖生長(zhǎng)提供充足的營(yíng)養(yǎng)元素，所以菌―藻不能同時(shí)增長(zhǎng)，出現(xiàn)異養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量增多，浮游微藻數(shù)量減少的狀況時(shí)，施放有益芽孢桿菌群的池塘由于菌株在自身繁殖的同時(shí)，快速降解、轉(zhuǎn)化有機(jī)物質(zhì)，為浮游微藻的繁殖生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)元素，使浮游微藻能平穩(wěn)繁殖，且能明顯抑制浮游藍(lán)藻和弧菌的繁殖（藍(lán)藻占浮游微藻總量的20%以下，弧菌的數(shù)量為103 /mL 以下）[51]。斑節(jié)對(duì)蝦節(jié)水型養(yǎng)殖就是利用有益微生物分解養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的有機(jī)物，采用單細(xì)胞藻類吸收利用營(yíng)養(yǎng)鹽，使養(yǎng)殖環(huán)境質(zhì)量得到改善，投放有益微生物的試驗(yàn)池底質(zhì)硫化物含量波動(dòng)較小，增速較慢，增幅較小。在養(yǎng)殖后期試驗(yàn)池底質(zhì)硫化物含量只增高68%，而對(duì)照池增高252%，在一定程度上抑制水體和底質(zhì)中硫化物的積累[45]。

cjlittlepig

細(xì)菌可合成藻類必需的生理活性物質(zhì)（如維生素B12），而藻細(xì)胞的特殊代謝物也可促進(jìn)某些細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖。因此，藻類和細(xì)菌常構(gòu)成藻菌共生系統(tǒng)[33]。許多學(xué)者利用這種共生關(guān)系，研究如何建立藻―菌系統(tǒng)以凈化水質(zhì)，維持穩(wěn)定的微生態(tài)平衡。如以柵藻、小球藻、亞硝酸化細(xì)菌、硝化細(xì)菌的最優(yōu)化數(shù)量配比2.13∶1∶2.38∶3.73 去除池塘老化水體中的氨態(tài)氮、亞硝酸態(tài)氮，去除率分別為97.3%和68.8%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于單用藻或菌，同時(shí)能增加養(yǎng)殖水體溶解氧，并可為水產(chǎn)動(dòng)物提供1.6×106 /mL 的天然藻類餌料[52]。為改善富營(yíng)養(yǎng)化水體水質(zhì)，以由改良高分子材料制成的人工水草作藻―菌生物膜的載體，水體透明度由6 cm 增至62 cm，對(duì)COD、TP、TN和NH4+-N 的削減率依次為92.89%、49.25%、94.97%和70.15%，DO 亦可維持在一定水平[53]。

養(yǎng)殖水生生態(tài)系統(tǒng)極為復(fù)雜，但其微生物間存在一定的平衡關(guān)系。由于生物之間競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同作用，向水體中投入一定量有利于水質(zhì)改良而對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物無害的有益微生物后，一種新動(dòng)態(tài)平衡得以建立，進(jìn)而改良水質(zhì)，抑制病原菌生長(zhǎng)，使養(yǎng)殖動(dòng)物健康生長(zhǎng)。我國(guó)對(duì)藻―菌關(guān)系在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究尚處于初步階段，只有深入分析養(yǎng)殖水體理化因子、藻菌關(guān)系及生理生化特性，以及這種關(guān)系對(duì)養(yǎng)殖水環(huán)境的影響，并加以合理利用，才能構(gòu)建良好的菌藻群落結(jié)構(gòu)，抑制有害藻類、病原菌的增長(zhǎng)，為進(jìn)一步建立安全高效的養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控技術(shù)，優(yōu)化養(yǎng)殖水環(huán)境，控制病害發(fā)生，提高養(yǎng)殖生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，提供充實(shí)的理論支撐。

daoming4

頂頂哈哈

肥佬養(yǎng)蝦人

受教了~~~{:soso_e113:}{:soso_e113:}

自由魚

好資料，學(xué)習(xí)了。

cjlittlepig

肥佬養(yǎng)蝦人 發(fā)表于 2014-6-3 15:07
受教了~~~

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cjlittlepig

自由魚 發(fā)表于 2014-6-4 11:55
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apple

謝謝分享，學(xué)習(xí)一下

cjlittlepig

apple 發(fā)表于 2014-10-22 10:40
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坦洲仔

學(xué)習(xí)了。。。。

cjlittlepig

坦洲仔 發(fā)表于 2014-12-17 23:30
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葉子

這個(gè)寫的非常的詳細(xì)，也很好

jameshsu2863

很好的文章，謝謝了