膽汁酸作用機(jī)理及在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究

膽汁酸是膽汁的主要成分之一，在動(dòng)物脂肪代謝中起著重要作用。作為一種飼料添加劑的應(yīng)用也越來(lái)越廣泛。本文就膽汁酸的組成、作用機(jī)制以及對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)研究現(xiàn)狀作一個(gè)專述。

文/北京桑普生物化學(xué)技術(shù)有限公司  唐精 張寶彤 李愛(ài)琴 蕭培珍

1膽汁酸的種類

正常人膽汁中的膽汁酸按結(jié)構(gòu)可分為兩大類：一類為游離型膽汁酸( free bile acid)，包括膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸和少量的石膽酸；另一類是上述游離膽汁酸與甘氨酸或�；撬峤Y(jié)合的產(chǎn)物，稱結(jié)合型膽汁酸(conjugated bile acid)，主要包括甘氨膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸，�；悄懰峒芭；蛆Z脫氧膽酸等。

從來(lái)源上分類可分為初級(jí)膽汁酸、次級(jí)膽汁酸和三級(jí)膽汁酸。肝細(xì)胞內(nèi),以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸稱為初級(jí)膽汁酸(primary bile acids)，包括膽酸和鵝脫氧膽酸。初級(jí)膽汁酸在腸道中受細(xì)菌作用,生成的膽汁酸，稱為次級(jí)膽汁酸(secondary bile acids),包括脫氧膽酸、石膽酸和酮基石膽酸。三級(jí)膽汁酸(tertiary bile acids)則是重吸收次級(jí)膽汁酸在肝臟及腸道的代謝產(chǎn)物，包括磺基石膽酸和熊脫氧膽酸。

不同動(dòng)物的膽汁酸種類和數(shù)量都不相同，起作用的成分也有較大差別。如人的膽汁酸是以膽酸、鵝脫氧膽酸為主，蝦、蟹等甲殼動(dòng)物由于是沒(méi)有膽囊的無(wú)脊椎動(dòng)物，因此沒(méi)有膽汁的分泌，也沒(méi)有膽汁酸。

由此可見(jiàn)，要有效地發(fā)揮膽汁酸的作用，必須根據(jù)動(dòng)物種類選擇適宜的膽汁酸產(chǎn)品。

2 膽汁酸的合成代謝與作用機(jī)制

2.1 合成途徑

膽汁酸主要在肝細(xì)胞內(nèi)由膽固醇轉(zhuǎn)化而來(lái)。有兩種不同的合成途徑：一個(gè)是經(jīng)典途徑：肝細(xì)胞內(nèi)，在膽固醇7α-羥化酶的催化下，膽固醇轉(zhuǎn)化為7α-羥膽固醇，而后經(jīng)過(guò)固醇核的多步反應(yīng)，最后生成具有24碳的初級(jí)膽汁酸及其與甘氨酸和�；撬峤Y(jié)合形成的結(jié)合膽汁酸。

另一個(gè)是替代途徑：由27α-羥化酶催化，側(cè)鏈的修飾先于固醇核的還原和羥化，合成的膽汁酸多為鵝去氧膽酸。肝細(xì)胞合成的初級(jí)膽汁酸隨膽汁進(jìn)入腸道，在回腸和結(jié)腸上段細(xì)菌的作用下，結(jié)合膽汁酸水解釋放出游離膽汁酸，進(jìn)而發(fā)生7位脫羥基，形成次級(jí)膽汁酸(脫氧膽酸和少量膽酸)。

2.2代謝及其機(jī)制

腸道中的各種膽汁酸約有95％被腸壁重吸收。由腸道重吸收的膽汁酸(初級(jí)膽汁酸和次級(jí)膽汁酸；結(jié)合型膽汁酸和游離型膽汁酸)均由門靜脈進(jìn)入肝臟，在此，游離型膽汁酸再轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合型膽汁酸，再隨膽汁排入腸腔，此過(guò)程稱為膽汁酸的“腸肝循環(huán)”。因此，腸肝循環(huán)可補(bǔ)充肝合成膽汁酸能力不足和機(jī)體對(duì)膽汁酸的生理需要。

2.3作用機(jī)理

膽汁酸具有表面活性作用，因?yàn)樗�的分子結(jié)構(gòu)有兩性，一端為烷基，具有親油性，可以和油脂類結(jié)合；另一端為羥基和羧基，具有親水性。因此，在動(dòng)物體內(nèi)膽汁酸最重要的功能是消化食物中的脂肪和脂溶性物質(zhì)。在食物的消化過(guò)程中，膽汁酸不但起到輔助脂肪酶的作用，同時(shí)能夠增強(qiáng)脂肪酶的活性。

由于脂肪酶的功能在pH值為8-9時(shí)，效果最好；而在pH值為6-7時(shí)，脂肪酶基本不起作用。小腸前端pH值為6-7，但是當(dāng)脂肪酶與膽汁酸形成一種復(fù)合物時(shí)，脂肪酶的性質(zhì)發(fā)生改變，能在pH值為6-7的小腸中起作用。并且在吸收的過(guò)程中，脂肪酶不僅可以執(zhí)行運(yùn)輸功能，同時(shí)，還可以提高在小腸中絨毛膜表面的脂肪濃度，并促進(jìn)吸收。

3膽汁酸的生理功能

3.1對(duì)膽汁分泌的影響

新合成及再循環(huán)的膽汁酸被分泌至膽管，以防止肝內(nèi)高濃度梯度的膽汁淤積，膽汁酸的主動(dòng)運(yùn)輸是調(diào)節(jié)膽汁酸形成及流動(dòng)的一個(gè)重要因素。膽汁酸的分泌也高度影響著膽固醇、磷脂、膽紅素分泌入膽汁，膽汁酸主動(dòng)運(yùn)輸所產(chǎn)生的滲透壓導(dǎo)致水和電解質(zhì)分泌入膽管增加，從而使膽汁流過(guò)膽管的量增加。

某些種類的膽汁酸如脫氫膽酸和熊脫氧膽酸還可促進(jìn)肝細(xì)胞分泌大量稀薄的膽汁，增加膽汁容量，使膽道暢通，消除膽汁淤滯，起到利膽作用。對(duì)脂肪的消化和吸收也有一定的促進(jìn)作用。

3.2對(duì)脂類吸收的作用

膽汁酸的主要構(gòu)型具有親水和疏水兩個(gè)側(cè)面，使分子具有界面活性分子的特征，能降低油和水兩相之間的表面張力，促進(jìn)脂類乳化。脂肪溶解在膽汁酸分子團(tuán)的中央，被膽汁酸的分子所包裹，減小了脂肪的表面張力，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內(nèi)，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。

3.3對(duì)膽固醇的作用

（1）三分之一的膽固醇的分解代謝是通過(guò)膽汁酸合成實(shí)現(xiàn)的。

（2）重吸收的膽汁酸對(duì)膽汁酸自身合成起負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用，因而也對(duì)膽固醇的分解起負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。

（3）膽汁酸在飼料膽固醇的吸收過(guò)程中起協(xié)調(diào)作用,吸收的膽固醇直接調(diào)控腸壁細(xì)胞及肝細(xì)胞內(nèi)膽固醇的合成。

（4）膽汁酸可促進(jìn)膽汁中膽固醇的分泌，對(duì)保持膽固醇的溶解性具有重要作用。膽汁酸可使膽固醇分散形成可溶性微團(tuán)而不易沉淀形成結(jié)石。

3.4 對(duì)提高免疫力的作用

膽汁酸具有提高動(dòng)物免疫力，減少動(dòng)物體內(nèi)細(xì)菌內(nèi)毒素吸收量的功能。隨著抗生素在養(yǎng)殖業(yè)中的大量使用，細(xì)菌的抗藥性以及抗生素的二次污染等問(wèn)題受到越來(lái)越多的關(guān)注。

抗生素殺滅細(xì)菌后產(chǎn)生大量的內(nèi)毒素稱為抗生素的二次污染，容易引起急性肝臟營(yíng)養(yǎng)缺乏癥，并且不容易防治。而膽汁酸的缺乏會(huì)加速小腸吸收內(nèi)毒素和產(chǎn)生嚴(yán)重的胃部阻塞物。如果動(dòng)物攝入適量的去氧膽汁酸，就能有效分解內(nèi)毒素，維護(hù)動(dòng)物體的健康。

3.5 殺菌作用

膽汁酸還是一種有效的殺菌劑。在動(dòng)物的大腸中，膽汁酸能夠抑制大腸桿菌，鏈球菌及其它有害細(xì)菌的增殖。膽汁酸還能防止食物在胃部腐爛與發(fā)酵。因此，膽汁酸還能夠預(yù)防氣脹與腹腫脹等疾病。但有學(xué)者認(rèn)為膽汁酸沒(méi)有抗菌基團(tuán)，其抗菌活性是通過(guò)促進(jìn)脂肪的消化，避免了腸道菌群的失衡而實(shí)現(xiàn)的。

4 膽汁酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)研究

4.1 對(duì)甲殼動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)作用

甲殼動(dòng)物不能合成膽固醇和膽汁酸，因此必須從餌料中獲得這些物質(zhì)。甲殼動(dòng)物（尤其是蝦類）在其生長(zhǎng)的各階段都需要攝取膽固醇和膽汁酸，在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為蛻皮激素，以保證生長(zhǎng)過(guò)程中的正常蛻皮。作為一種固醇類物質(zhì)，膽汁酸和膽固醇一樣，是蝦蟹正常生長(zhǎng)中不可缺少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。生產(chǎn)中也證實(shí)，蝦蟹飼料中添加膽汁酸，能更有效地促進(jìn)蝦蟹的生長(zhǎng)。

4.2 對(duì)魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)作用

4.2.1 對(duì)鰻魚(yú)的促生長(zhǎng)作用

日本人為了解膽汁酸對(duì)鰻魚(yú)的影響，按每公斤鰻魚(yú)（試驗(yàn)鰻魚(yú)的平均體重為47克）每天6.5mg的比例，將膽汁酸添加在養(yǎng)鰻專用飼料中，并做一不添加膽汁酸的對(duì)照組，經(jīng)過(guò)32天的養(yǎng)殖后，試驗(yàn)結(jié)果表明，飼料中添加了膽汁酸的鰻魚(yú)較對(duì)照組增重率提高16.7%，飼料系數(shù)降低19.7%。

4.2.2 對(duì)鯉魚(yú)的促生長(zhǎng)作用

日本學(xué)者還研究了膽汁酸對(duì)鯉魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)作用，按照每公斤魚(yú)體重每天6mg的比例將膽汁酸添加在鯉魚(yú)苗的飼料中，并以未添加膽汁酸的飼料作為對(duì)照組，經(jīng)過(guò)62天的養(yǎng)殖，試驗(yàn)結(jié)果表明：膽汁酸能降低鯉魚(yú)飼料系數(shù)17.7%。

4.2.3 對(duì)鯽魚(yú)的促生長(zhǎng)作用

為進(jìn)一步了解膽汁酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)作用，日本水產(chǎn)工作者還研究了膽汁酸對(duì)鯽魚(yú)生長(zhǎng)的影響，按照每公斤魚(yú)體重每天6.5mg的比例將膽汁酸添加在鯽魚(yú)飼料中，并以未添加膽汁酸的飼料作為對(duì)照組，經(jīng)過(guò)40天的養(yǎng)殖，試驗(yàn)結(jié)果表明：膽汁酸能顯著降低鯽魚(yú)飼料系數(shù)。

林仕梅等（2001年）使用北京桑普生物化學(xué)技術(shù)有限公司生產(chǎn)的復(fù)合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”研究了膽汁酸對(duì)異育銀鯽生長(zhǎng)的影響，試驗(yàn)組飼料中添加了可利康0.1%，未添加可利康的飼料作為對(duì)照組，試驗(yàn)結(jié)果表明，可利康能有效提高異育銀鯽的生長(zhǎng)速度5.1%，提高飼料轉(zhuǎn)化率22.9%。

4.2.4 對(duì)鰤?mèng)~的促生長(zhǎng)作用

弟子丸修等（1981年）研究了膽汁酸對(duì)鰤?mèng)~（Yellowtail）的營(yíng)養(yǎng)作用。試驗(yàn)結(jié)果表明添加了膽汁酸的試驗(yàn)組魚(yú)增重率較對(duì)照組提高45.73-68.6%，飼料的利用率提高10.86-21.88%。

4.2.5 對(duì)虹鱒的促生長(zhǎng)作用

頡志剛等（2001年）使用北京桑普生物化學(xué)技術(shù)有限公司生產(chǎn)的復(fù)合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”研究了膽汁酸對(duì)虹鱒生長(zhǎng)的影響。試驗(yàn)組飼料添加了可利康0.1%，未添加的作為對(duì)照組，試驗(yàn)結(jié)果表明，可利康能有效提高虹鱒的生長(zhǎng)速度67%，降低飼料系數(shù)48.3%。

4.2.6 對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰的促生長(zhǎng)作用

林仕梅等（2001年）還研究了膽汁酸對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰的促生長(zhǎng)作用。試驗(yàn)證明，復(fù)合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”能有效提高斑點(diǎn)叉尾鮰的生長(zhǎng)速度，降低飼料系數(shù)。

汪軍濤等（2009年）研究了DL-肉堿與復(fù)合膽汁酸對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰生長(zhǎng)性能的影響。結(jié)果表明：與對(duì)照組相比，在飼糧中添加DL-肉堿復(fù)合物能夠顯著提高飼料效率17.28%（P<0.05），顯著降低飼料系數(shù)15.43%（P<0.05），提高特定生長(zhǎng)率12.50%；補(bǔ)充添加DL-肉堿復(fù)合物+復(fù)合膽汁酸后特定生長(zhǎng)率和飼料轉(zhuǎn)化效率較DL-肉堿復(fù)合物單獨(dú)添加組分別降低4.27%和5.76%，差異不顯著。

4.2.7 對(duì)軍曹生長(zhǎng)及體組成的影響

周書(shū)耘等（2010年）研究了膽汁酸對(duì)軍曹魚(yú)生長(zhǎng)及體組成的影響。結(jié)果表明，添加水平為0.03%組的增重率高于對(duì)照組和0.015%添加組，飼料系數(shù)低于上述2組；軍曹魚(yú)血清膽固醇和肝臟脂肪的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均與飼料中膽汁酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)；4組的成活率、特定生長(zhǎng)率、全魚(yú)和肌肉灰分、水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有顯著性差異。

由此可見(jiàn),飼料中添加膽汁酸能夠促進(jìn)軍曹魚(yú)的生長(zhǎng)，并能降低脂肪在軍曹魚(yú)體內(nèi)中的沉積。

4.3 對(duì)魚(yú)類品質(zhì)的影響

日本學(xué)者在真鯛飼料中添加包括膽汁酸的體色改善劑，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的養(yǎng)殖后，試驗(yàn)組真鯛體色較對(duì)照組魚(yú)有明顯改善，提高了其市場(chǎng)價(jià)值。

為了解膽汁酸對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類品質(zhì)的影響，林仕梅等（2001年）還研究了復(fù)合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”對(duì)異育銀鯽魚(yú)體生化組成以及內(nèi)臟比、肝重比的影響。試驗(yàn)證明，復(fù)合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”能提高魚(yú)體粗蛋白含量4.4%，降低粗脂肪含量0.25%，試驗(yàn)組的內(nèi)臟比和肝重比分別較對(duì)照組的降低1.8%和14.56%。結(jié)果表明，膽汁酸能改善養(yǎng)殖魚(yú)類的品質(zhì)，提高養(yǎng)殖魚(yú)類的食用價(jià)值。

綜上所述，膽汁酸作為一種營(yíng)養(yǎng)型添加劑，能有效促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，改善養(yǎng)殖動(dòng)物的品質(zhì)，是一種較好的水產(chǎn)動(dòng)物專用添加劑。

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