膽汁酸是膽汁的主要成分之一，在動(dòng)物脂肪代謝中起著重要作用。作為一種飼料添加劑的應(yīng)用也越來越廣泛。本文就膽汁酸的組成、作用機(jī)制以及對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)研究現(xiàn)狀作一個(gè)專述。

1膽汁酸的種類

       正常人膽汁中的膽汁酸按結(jié)構(gòu)可分為兩大類：一類為游離型膽汁酸( free bile acid)，包括膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸和少量的石膽酸；另一類是上述游離膽汁酸與甘氨酸或�；撬峤Y(jié)合的產(chǎn)物，稱結(jié)合型膽汁酸(conjugated bile acid)，主要包括甘氨膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸，�；悄懰峒芭；蛆Z脫氧膽酸等。

       從來源上分類可分為初級(jí)膽汁酸、次級(jí)膽汁酸和三級(jí)膽汁酸。肝細(xì)胞內(nèi),以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸稱為初級(jí)膽汁酸(primary bile acids)，包括膽酸和鵝脫氧膽酸。初級(jí)膽汁酸在腸道中受細(xì)菌作用,生成的膽汁酸，稱為次級(jí)膽汁酸(secondary bile acids),包括脫氧膽酸、石膽酸和酮基石膽酸。三級(jí)膽汁酸(tertiary bile acids)則是重吸收次級(jí)膽汁酸在肝臟及腸道的代謝產(chǎn)物，包括磺基石膽酸和熊脫氧膽酸。

       不同動(dòng)物的膽汁酸種類和數(shù)量都不相同，起作用的成分也有較大差別。如人的膽汁酸是以膽酸、鵝脫氧膽酸為主，蝦、蟹等甲殼動(dòng)物由于是沒有膽囊的無脊椎動(dòng)物，因此沒有膽汁的分泌，也沒有膽汁酸。

由此可見，要有效地發(fā)揮膽汁酸的作用，必須根據(jù)動(dòng)物種類選擇適宜的膽汁酸產(chǎn)品。

2 膽汁酸的合成代謝與作用機(jī)制

2.1 合成途徑

       膽汁酸主要在肝細(xì)胞內(nèi)由膽固醇轉(zhuǎn)化而來。有兩種不同的合成途徑：一個(gè)是經(jīng)典途徑：肝細(xì)胞內(nèi)，在膽固醇7α-羥化酶的催化下，膽固醇轉(zhuǎn)化為7α-羥膽固醇，而后經(jīng)過固醇核的多步反應(yīng)，最后生成具有24碳的初級(jí)膽汁酸及其與甘氨酸和牛磺酸結(jié)合形成的結(jié)合膽汁酸。

      另一個(gè)是替代途徑：由27α-羥化酶催化，側(cè)鏈的修飾先于固醇核的還原和羥化，合成的膽汁酸多為鵝去氧膽酸。肝細(xì)胞合成的初級(jí)膽汁酸隨膽汁進(jìn)入腸道，在回腸和結(jié)腸上段細(xì)菌的作用下，結(jié)合膽汁酸水解釋放出游離膽汁酸，進(jìn)而發(fā)生7位脫羥基，形成次級(jí)膽汁酸(脫氧膽酸和少量膽酸)。

2.2代謝及其機(jī)制

       腸道中的各種膽汁酸約有95％被腸壁重吸收。由腸道重吸收的膽汁酸(初級(jí)膽汁酸和次級(jí)膽汁酸；結(jié)合型膽汁酸和游離型膽汁酸)均由門靜脈進(jìn)入肝臟，在此，游離型膽汁酸再轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合型膽汁酸，再隨膽汁排入腸腔，此過程稱為膽汁酸的“腸肝循環(huán)”。因此，腸肝循環(huán)可補(bǔ)充肝合成膽汁酸能力不足和機(jī)體對(duì)膽汁酸的生理需要。

2.3作用機(jī)理

        膽汁酸具有表面活性作用，因?yàn)樗�的分子結(jié)構(gòu)有兩性，一端為烷基，具有親油性，可以和油脂類結(jié)合；另一端為羥基和羧基，具有親水性。因此，在動(dòng)物體內(nèi)膽汁酸最重要的功能是消化食物中的脂肪和脂溶性物質(zhì)。在食物的消化過程中，膽汁酸不但起到輔助脂肪酶的作用，同時(shí)能夠增強(qiáng)脂肪酶的活性。

        由于脂肪酶的功能在pH值為8-9時(shí)，效果最好；而在pH值為6-7時(shí)，脂肪酶基本不起作用。小腸前端pH值為6-7，但是當(dāng)脂肪酶與膽汁酸形成一種復(fù)合物時(shí)，脂肪酶的性質(zhì)發(fā)生改變，能在pH值為6-7的小腸中起作用。并且在吸收的過程中，脂肪酶不僅可以執(zhí)行運(yùn)輸功能，同時(shí)，還可以提高在小腸中絨毛膜表面的脂肪濃度，并促進(jìn)吸收。

3膽汁酸的生理功能

3.1對(duì)膽汁分泌的影響

       新合成及再循環(huán)的膽汁酸被分泌至膽管，以防止肝內(nèi)高濃度梯度的膽汁淤積，膽汁酸的主動(dòng)運(yùn)輸是調(diào)節(jié)膽汁酸形成及流動(dòng)的一個(gè)重要因素。膽汁酸的分泌也高度影響著膽固醇、磷脂、膽紅素分泌入膽汁，膽汁酸主動(dòng)運(yùn)輸所產(chǎn)生的滲透壓導(dǎo)致水和電解質(zhì)分泌入膽管增加，從而使膽汁流過膽管的量增加。

       某些種類的膽汁酸如脫氫膽酸和熊脫氧膽酸還可促進(jìn)肝細(xì)胞分泌大量稀薄的膽汁，增加膽汁容量，使膽道暢通，消除膽汁淤滯，起到保肝利膽作用。對(duì)脂肪的消化和吸收也有一定的促進(jìn)作用。

3.2對(duì)脂類吸收的作用

       膽汁酸的主要構(gòu)型具有親水和疏水兩個(gè)側(cè)面，使分子具有界面活性分子的特征，能降低油和水兩相之間的表面張力，促進(jìn)脂類乳化。脂肪溶解在膽汁酸分子團(tuán)的中央，被膽汁酸的分子所包裹，減小了脂肪的表面張力，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內(nèi)，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。

3.3對(duì)膽固醇的作用

（1）三分之一的膽固醇的分解代謝是通過膽汁酸合成實(shí)現(xiàn)的。

（2）重吸收的膽汁酸對(duì)膽汁酸自身合成起負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用，因而也對(duì)膽固醇的分解起負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。

（3）膽汁酸在飼料膽固醇的吸收過程中起協(xié)調(diào)作用,吸收的膽固醇直接調(diào)控腸壁細(xì)胞及肝細(xì)胞內(nèi)膽固醇的合成。

（4）膽汁酸可促進(jìn)膽汁中膽固醇的分泌，對(duì)保持膽固醇的溶解性具有重要作用。膽汁酸可使膽固醇分散形成可溶性微團(tuán)而不易沉淀形成結(jié)石。

3.4 對(duì)提高免疫力的作用

       膽汁酸具有提高動(dòng)物免疫力，減少動(dòng)物體內(nèi)細(xì)菌內(nèi)毒素吸收量的功能。隨著抗生素在養(yǎng)殖業(yè)中的大量使用，細(xì)菌的抗藥性以及抗生素的二次污染等問題受到越來越多的關(guān)注。

       抗生素殺滅細(xì)菌后產(chǎn)生大量的內(nèi)毒素稱為抗生素的二次污染，容易引起急性肝臟營養(yǎng)缺乏癥，并且不容易防治。而膽汁酸的缺乏會(huì)加速小腸吸收內(nèi)毒素和產(chǎn)生嚴(yán)重的胃部阻塞物。如果動(dòng)物攝入適量的去氧膽汁酸，就能有效分解內(nèi)毒素，維護(hù)動(dòng)物體的健康。

3.5 維護(hù)腸道健康
       在動(dòng)物的大腸中，膽汁酸能夠抑制大腸桿菌，鏈球菌及其它有害細(xì)菌的增殖。膽汁酸還能防止食物在胃部腐爛與發(fā)酵。因此，膽汁酸還能夠預(yù)防氣脹與腹腫脹等疾病。但有學(xué)者認(rèn)為膽汁酸沒有抗菌基團(tuán)，其抗菌活性是通過促進(jìn)脂肪的消化，避免了腸道菌群的失衡而實(shí)現(xiàn)的。

4 膽汁酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)研究

4.1對(duì)普水動(dòng)物的作用

    草魚  抑制脂肪在腹部蓄積，改善體型；提高抗應(yīng)激能力，減少草魚在拉網(wǎng)過程中的“脫粘”、“掉鱗”的發(fā)生，提高運(yùn)輸成活率。
    鯽魚  有效修復(fù)因水體中氨氮和濫用抗生素等導(dǎo)致的肝臟損傷，提高魚體的抗病力；促進(jìn)油脂的消化吸收，增加鯽魚的肥滿度；
    青魚  有效修復(fù)由肝胰臟損傷引起的自身免疫防疫系統(tǒng)的破壞，提高青魚對(duì)病原菌的抵抗能力，提高青魚養(yǎng)殖成活率。
乳能在青魚飼料中的添加量為150-200g/t。
    鯉魚  飼料中粗脂肪含量高，脂肪的消化吸收利用率低，造成脂肪堆積，易造成肝臟負(fù)擔(dān)過大，導(dǎo)致肝臟損傷，添加膽汁酸可改善飼料品質(zhì)，有效提高飼料利用率15-30%，提高魚體抗病力,降低餌料系數(shù)，提高成活率。 

4.2對(duì)特種水產(chǎn)的作用

    蝦蟹  蝦蟹類動(dòng)物不能分泌膽固醇和膽汁酸，外源補(bǔ)充的膽汁酸可促進(jìn)蝦蟹類對(duì)膽固醇的消化吸收率和利用率，從而促進(jìn)蛻皮激素的生成，保證生長過程中的正常蛻皮，促進(jìn)變態(tài)和發(fā)育。

    甲殼動(dòng)物不能合成膽固醇和膽汁酸，因此必須從餌料中獲得這些物質(zhì)。甲殼動(dòng)物（尤其是蝦類）在其生長的各階段都需要攝取膽固醇和膽汁酸，在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為蛻皮激素，以保證生長過程中的正常蛻皮。作為一種固醇類物質(zhì)，膽汁酸和膽固醇一樣，是蝦蟹正常生長中不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)。生產(chǎn)中也證實(shí)，蝦蟹飼料中添加膽汁酸，能更有效地促進(jìn)蝦蟹的生長。